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: 4 - La membrane plasmique  ( 7637 )
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DENTISTE-ALG
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Chirurgien Dentiste


« : Dec, 29, 2008, 07:50:28 »

4 - La membrane plasmique

I    Dfinition
   
À la surface de cellule, il existe une enveloppe continue de trs faible paisseur (75A) "la membrane plasmique" qui spare le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire, tout en assurant un contrle strict des changes dans les deux sens.
Elle reoit des signaux chimiques mis par des cellules proches ou lointaines, traduit et transmet (transduction) ces signaux au cytoplasme et au noyau.
Enfin elle possde des caractres antigniques spcifiques de l'organisme.
II    Structure de la membrane plasmique
   
II.A.    Microscopie optique
   
Elle apparat comme un mince liser de 0.24 qui correspond un dpt de colorant
II.B.    Microscope lectronique
   
Aprs cryofracture et coloration au ttroxyde dosmium OSO4 ou au permanganate de potassium KMnO4 puis inclusion dans une rsine synthtique, la membrane plasmique apparat constitue de 3 feuillets:
    un feuillet externe dense osmiophile ( 20 A) revtu par feutrage de fibrilles le glycocalyx ( celle coat)
    un feuillet mdian clair osmiophobe de 35 A.
    un feuillet interne dense osmiophile 20A qui rentre en rapport avec les lments priphrique du cytosquelette.
Cet aspect tri-lamllaire est si constant et si rpandu qu'il a t considre comme formation lmentaire dsigne par Roberson sous le nom de Membrane unitaire.
Cette structure concerne aussi les autres membranes observes au microscope lectronique dans les mmes conditions (rticulum endoplasmique, appareil de golgi, mitochondries)
III    Composition chimique
   
En 1899 Ovrton a travaill sur des algues et a constat que les substances liposolubles pntrent plus vite que les substances hydrosolubles.
Il en a conclu que la surface cellulaire est forme d'une couche mince de lipides.
La prsence de protines dans la membranes plasmique a t rvle par la suite par diverses mthodes cytochimiques (ex : ummunocytochimie)
IV    Isolement de la membrane plasmique: Exprience de Gorter et Grendel
   
Objectif: isolement des fractions pures de membranes plasmiques
Mthode:
    Centrifugations successives d'hmaties dans diffrents types de solutions
    On isole les hmaties des autres constituants sanguins par centrifugation en milieu isotonique (Nacl 9 pour 1000)
    On provoque l'hmolyse (rupture de la membrane plasmique des hmaties) en plaant les globules rouges dans une solution hypotonique (eau distille ou Nacl 5 pour 1000)
    Centrifugation des hmaties lyses pour sparer le cytoplasme (hemologlobine + cytoplasme) qui constitue le surnageant des fractions pures de membranes plasmiques (fantmes d'hmaties) qui forment le culot
Une fois les membranes plasmiques isoles en tudie leur constitution chimique.
V    Analyse chimique
   
V.A.    Les lipides
   
Les lipides membranaires sont des molcules amphiphiles qui possdent une partie hydrophobe (lipophile) et une autre hydrophile.
Il en existe 3 catgories :
    Les lipides a glycrol (les phospholipides 55%)
    Le cholestrol 25%
    Les glycolipides 18%, Acides gras 2%
V.B.    Les protines
   
Il y a environ une molcule de protine pour 50 molcules de lipides.
Elles sont classes en deux catgories:
V.B.a.    Protines intrinsques
   
Elles sont enchsses ou intgres dans la membrane et possdent deux parties :
    Une partie apolaire (hydrophobe) en contact avec la partie apolaire des lipides
    Une partie polaire (hydrophile) situe en dehors de la bicouche lipidique (vers le milieu aqueux)
V.B.b.    Protines extrinsques
   
Ceux sont des protines polaires qui se trouvent la surface de la membrane plasmique du cte extracellulaire ou intracellulaire.
Elles sont en contact avec les parties polaires des lipides membranaires et des protines intrinsques par des liaisons labiles (ioniques ou hydrognes)
VI    Architecture molculaire
   
Plusieurs modles de l'architecture molculaire de la membrane ont t proposes, le modle retenu est celui de la mosaque fluide propose par signer et Nicolson en 1971.
Comparant la membrane une mosaque dont les pices sont mobiles.
VII    Rle physiologique
   
VII.A.    Échange par la permabilit membranaire
   
VII.A.a.    Transports passifs
   
Le transport passif est ralis selon les lois physiques de diffusion et n'implique aucune dpense d'nergie de la part de la cellule.
1    Osmose
   
L'eau diffuse travers la membrane du milieu hypotonique (moins concentre en solut) vers le milieu hypertonique (plus concentre en solut)
2    Diffusions
   
1    Diffusion des particules neutres
   
Les molcules neutres diffusent travers une membrane du milieu le plus concentre vers le moins concentre, c'est dire selon le gradient de concentration.
2    Diffusion des particules charges
   
Les molcules charges (ions) tendent diffuser travers une membrane selon leurs gradients de concentration mais aussi selon le gradient lectrique cre par la polarisation de la membrane.
3    Diffusion travers la bicouche lipidique
   
Il existe une relation entre la vitesse de pntration d'une substance dans la cellule et sa liposolubilite.
Aussi certaines substances comme l'ther et les ctones pntrent extrmement rapidement dans la cellule alors que les substances plus solubles dans l'eau pntrent beaucoup plus lentement.
4    Diffusion par protines porteuses (diffusions facilites)
   
Les protines porteuses (transporteurs, permases, translocases) fixent par complmentarit un ligand (molcule extracellulaire) et le transfrent du milieu extracellulaire vers le milieu intracellulaire sans dpense d'nergie
5    Diffusion par les canaux ioniques
   
Les canaux ioniques sont constitus par une protine membranaire formant une sorte de pore permettent la passage des soluts.
VII.A.b.    Les transports actifs
   
Le transport actif s'effectue contre le gradient de concentration grce des molcules protiques dsignes sous le nom de transporteurs, translocases, permeases.
Le transport actif est classe en deux catgories selon la source d'nergie utilises.
On a :
1    Le transport actif couple une ATPase
   
L'enzyme Na+/K+ ATPase hydrolyse l'ATP en ADP+P+nergie et assure elle-mme le transport de molcule d'ions.
Elle rejette dans le milieu extracellulaire 3 ions Na+ et transporte dans la cellule 2 ions K+.
2    Le transport actif couple un transport passif est le co-transport
   
1    Les deux transport passifs et actifs se droulent dans le mme sens
   
C'est le phnomne de symport.
Un exemple est donn par le symport Na+/glucose ou le transport actif est celui du glucose et le transport passif est celui des ions Na+
2    Les deux transports se droulent en sens inverse
   
C'est le phnomne de l'antiport, un exemple est donn par l'changeur Na+/H+, qui transporte de manire passive les ions Na+ dans la cellule et expulse de manire active les ions H+ , et contrle donc le pH cytosolique.
VII.A.c.    Les transports cytotiques
   
Ils correspondent la pntration de substances ou de microorganismes dans la cellule grce des mouvements de petite amplitude de la membrane plasmique, qui aboutissement la formation de vacuoles ou de vsicules contenant le matriel transport, on a 3 types de transport :
1    Endocytose
   
C'est l'encerclement du matriel transporter par une invagination de la membrane plasmique.
- La cellule peut capturer des particules solides de grandes taille : c'est la phagocytose.
- Soit prlever des gouttelettes liquides extracellulaire renfermant des particules de petites dimensions : c'est la pinocytose.
1    Rle de l'endocytose
   
    Stockage de rserve : ex : grains de vitellus
    Transit des molcules travers les cellules pithliales ex : capillaires sanguins
2    Droulement du processus
   
Il se fait en deux tapes :
    Phase d'accolement: La particule s'attache au revtement fibreux surtout les polysaccharides.
    Phase d'ingestion : l'invagination de la membrane fait pntrer les substances a l intrieur de la cellule.
2    Exocytose
   
Les substances enfermes l'intrieur de vsicules, sont transportes dans le milieu extracellulaire par fusion de leurs membranes a la membrane plasmique.
Ce phnomne se droule en plusieurs tapes :
    La migration : intracellulaire des vsicules guides par les microtubules et provoques par les protines contractiles.
    L'apposition : accolement de la vsicule a la membrane plasmique.
    La fusion : formation d un diaphragme.
    Dcharge du contenu de la vsicule a l extrieur de la cellule.
3    La transcytose
   
Elle regroupe l'ensemble des phnomnes qui permettent une substance ou une particule de traverser le cytoplasme d'une cellule.
Mcanisme : la transcytose est dpendante des micro filaments d actines jouent le rle d moteur, tandis que les microtubules indiquent la direction que l'endosome doit suivre. Elle est ATP dpendante.
VII.B.    Les phnomnes de reconnaissance cellulaire
   
Les protines ou chanons oligosidiques membranaires dpendants du gnome de l'organisme, peuvent jouer un rle antignique et sont spcifiques de l'individu.
VII.B.a.    Le systme HLA
   
L'antigne HLA est compos de deux polypeptides.
Il est port par toutes les cellules d'un individu pour permettre la reconnaissance du soi.
VII.B.b.    Antignicite des globules rouges
   
L'antignique des hmaties, caractristique des groupes sanguins est port par des chanons oligosidique du cell-coat.
VII.C.    Rception et transmission d'information
   
VII.C.a.    La transmission nerveuse
   Elle est assure par la membrane plasmique des axones des neurones nous avons :
1    Le potentiel de repos
   
C'est la diffrence de charge de part et d'autre de la membrane plasmique au repos.
2    Le potentiel d'action
   
À la suite d'un influx nerveux, la membrane plasmique change sa permabilit vis--vis du Na+ et K+.
Les canaux ioniques voltages-dpendants vont s'ouvrir et laisser passer les ions Na+, il y aura naissance d'une onde de ngativit qui va changer le potentiel de repos de -70mv a +50mv, cette opration est suivie d'une sortie compensatrice de K+ moins rapide mais continue pour ramener le potentiel de repos a -70mv.
VII.C.b.    La transmission synaptique
   
Une synapse est une zone spcialise de contact permettant la transmission sens unique de l'influx nerveux d'un neurone vers une cellule.
Au niveau prsynaptique, arrive le potentiel d'action qui provoque la libration des neuromdiateurs dans la fente synaptique, ces molcules vont se fixer sur des canaux Na+ de la membrane post synaptique et provoquer leur ouverture.
Cela va crer une DdP qui va ouvrir d'autre canaux Na+ voltage dpendants capables de la propager.
VII.C.c.    La transmission humorale
   
Les hormones se fixent sur la membrane plasmique grce des rcepteurs-hormones .
Une enzyme l'Adenylcyclase transforme l'ATP en AMP cyclique, ce dernier est considr comme le 2me message qui va rgler l'information au niveau intracellulaire.
VIII    Spcialisation de la membrane plasmique
   
VIII.A.    Spcialisation de la membrane plasmique au niveau apicale
   
VIII.A.a.    Microvillosits
   
Ce sont des expansions cytoplasmique en doigts de gant de longueur variable (moins de 1m) et de diametre rgulier (0.1m)
Elles renferment un axe form de micro-filaments d'actines et de nombreuses protines permettent l'association du cytosquelette avec les protines membranaires
Ex : cellules intestinales, tubules rnaux.
VIII.A.b.    Les cils
   
Ce sont des expansions cytoplasmiques possdant un squelette de microtubules et de protines associes.
VIII.A.c.    Les strocils
   
Ce sont des expansions du cytoplasme, ressemblant de trs longues microvillosits, mais dpourvus du cytosquelette d'actine (Ex : pdidyme)
VIII.B.    Spcialisation de la membrane au niveau basal
   
La membrane basale dessine des invaginations plus ou moins profondes qui pntrent dans le cytoplasme basal et divisent celui-ci en compartiments toujours ouverts vers le cytoplasme.
VIII.C.    Les interdigitations
   
Les membranes cellulaires qui s'affrontent sont souvent rectilignes : cependant par places, elles suivent un contour sinueux de telle sorte que deux cellules voisines s'engrnent, le rle de ces engrnement ne se limite pas augmenter la cohsion des cellules.
Les interdigitaions accroissent la surface de la membrane plasmique.
VIII.D.    Les jonctions intercellulaires
   
VIII.D.a.    La jonction serre ou zonula occludens : tight junctions
   
1    Dfinition
   
Ce sont des rgions de la membrane, o les feuillets externes tablissement un contact troit en bande continue ceinturant la cellule, il y a obturation de l'espace intercellulaire empchant le passage de toute substance.
2    Structure
   
Les tight-junctions : montre 05 feuillets :
    deux feuillets sombres, correspondant au feuillet interne des membranes cellulaires, ils constituent les faces cytoplasmiques.
    deux feuillets clairs, situs de part et d'autre d 'un feuillet mdian rsultant de l'apposition, ou de la fusion interne des deux feuillets externes.
    un feuillet mdian correspondant la fusion des feuillets externes de la membrane adjacente.
3    La fonction
   
Cette jonction est occlusive : elle s'oppose au passage du liquide interstitiel.
Les changes se font donc obligatoirement travers les cellules et non par l'espace intercellulaire.
VIII.D.b.    Les gaps-jonctions (jonctions communicantes ou jonctions lacunaires)
   
1    Dfinition
   
Les jonctions gaps sont caractrises par un rapprochement des deux membranes grce la juxtaposition de petits canaux transmembranaires (appelles connexions)
2    Structure
   
Chaque connexion est constitue par six sous units de connexine qui peuvent -en modifiant leur configuration spatiale-, mnager entre elles un canal en continuit avec le canal analogue du connexion voisin et former ainsi des canaux intercellulaire d'un diamtre de 1.5 2nm qui permettent des ions ou des petites molcules de passer d'une cellule l'autre.
3    Fonction des jonctions gaps
   
Permettent le passage d'ions et des petites molcules.
Sont responsable de couplages lectriques ou mtaboliques entre cellules voisines.
VIII.D.c.    Les desmosome ou macula adhrens
   
Le desmosome s'tend sur une petite surface de la cellule.
Il est caractris par un largissement de l'espace intercellulaire qui contient, en son milieu un matriel dense aux lectrons.
De part et d'autre de la membrane plasmique des deux cellules voisines, le cytoplasme contient une plaque dense constitue de desmoplakine sur laquelle viennent s'insrer des microfilaments intermdiaires qui s'tendent dans toute la cellule.
Fonction: les desmosome assure la cohsion entre les cellules et la transmission des tractions subies par les cellules.
IX    Les mouvements de locomotion
   
IX.A.    Les membranes ondulantes
   
Ce sont des expansions cytoplasmiques planiformes, fine, sorte de voiles ou de lames minces animes de mouvements d'ondulation permettant la cellule de se dplacer dans un milieu liquide (15m l'heure)
IX.B.    Les mouvements amoebodes
   
Ces mouvements sont caractrises par l'mission de pseudopodes qui peuvent tre lamellaires ou digitiformes permettent la cellule de se dplacer une vitesse de 40m/heure.
X    Cytopathologie de la membrane plasmique
   
X.A.    Maladies causes par des canaux ioniques dfectueux
   
X.A.a.    Mucoviscidose
   
Maladie hrditaire des canaux ioniques des cellules pithliales, le gne de la mucoviscidose s'appelle cystic fibrosis
Divers organes sont affects comme l'intestin, pancras, glandes sudoripares et les organes reproducteurs mais c'est surtout dans les organes respiratoires que se manifeste les effets les plus grave.
Les individus touchs produisent un mucus pais et visqueux, trs difficile expulser des voies respiratoire.
On a dcouvert que les cellules des patients souffrant de mucoviscidose liminent anormalement le chlore (Cl-) et ceci par une dfectuosit des canaux ioniques chlorures.
X.A.b.    HTA hypertension Artrielle
   
Elle est due une dfaillance au niveau des canaux ioniques sodium Na+, provoquant une rtention.
X.A.c.    Augmentation de la fluidit membranaire
   
Elle dpend d'une augmentation de l'instauration des phospholipides et une baisse de la quantit du cholestrol membranaire.
X.B.    Augmentation des charges de surface
   
Elle est lie l'augmentation quantitative de l'acide sialique, provoquant un paississement du cell-coat (cas des cellules cancreuses)
X.C.    Modifications de l'adhsivit
   
Les jonctions intercellulaires se dstabilisent de telle sorte que l'adhsivit intercellulaire diminue et disparat.
C'est le cas des cellules cancreuses qui deviennent mobiles.
X.D.    Modifications de l'antignicit
   
Cette modification dcoule des changements de l'organisation molculaire du cell-coat.
La personnalit de la cellule est modifie par l'apparition de nouveaux antignes (en particulier d'antignes qui normalement n'existent que dans la vie embryonnaire).
Alors que d'autre antignes disparaissent ou ne s'expriment plus, les cellules noplasiques deviennent alors des cellules trangres ( not-self) l'organisme, qui mettent en jeu des mcanismes immunologiques de rejet, bien souvent non couronns de succs.
X.E.    La dissmination
   
Les cellules cancreuses, ayant perdu l'inhibition de contact et leur proprit d'adhsivit, se propagent dans l'organisme et crent des mtastases.

IF YOU WANT YOU CAN

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